Правило трофических пирамид

Объясните экологический смысл закона Линдемана (правила 10%).

*В результате взаимодействия в пищевых цепях при переносе энергии каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру .

В общем случае трофическую структуру можно определить количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени на последовательных трофических уровнях, и изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Данное явление было изучено Ч. Элтоном в 1927 г.

Различают три основных типа экологических пирамид.

Типы экологических пирамид


Из трех типов экологических пирамид пирамида энергий дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества. Число и масса организмов, которых может поддерживать какой-либо трофический уровень в тех или иных условиях, зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам чисел и биомасс, отражающим статику системы, пирамида энергий отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь

На форму этой пирамиды не влияют изменения интенсивности метаболизма (Метаболизм (от греч. metabole — перемена) — совокупность химических реакций, протекающих в живых клетках и обеспечивающих организм веществами и энергией для его жизнедеятельности, роста, размножения. Различают две стороны метаболизма: анаболизм (от греч. anabole — подъем) — образование и обновление структурных элементов и катаболизм (от греч. katabole — сбрасывание вниз) — расщепление сложных молекул.) и размеров особей, и, если учтены все источники энергии, пирамида всегда имеет правильную форму в соответствии со вторым законом термодинамики.

Построение пирамиды чисел и пирамиды биомасс без пирамиды энергий может привести к неверной оценке функциональной роли популяций, сильно различающихся интенсивностью метаболизма. Данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе — к переоценке роли крупных организмов.

Размеры и сложность системы лимитируются затратами энергии на ее самоподдержание. Рост систем прекращается, если расход энергии на самоподдержание становится равным ее поступлению. Количество биомассы, которое может поддерживаться в условиях такого равновесия, называется максимальной поддерживающей емкостью среды. Считается, что оптимальная поддерживающая емкость, способная противостоять изменениям окружающей среды, ниже теоретически максимальной в 2 раза. Так, например, по мнению специалистов, оптимальная поддерживающая емкость Земли находится в пределах 8,5-13,5 млрд. человек. В настоящее время численность народонаселения нашей планеты составляет примерно 5,7 млрд. человек, а по оценкам ООН, к 2000 г. она составит примерно 6,1-6,3 млрд. человек.

**Возвращаясь к пирамиде энергий, можно дать определение очень важному закону пирамиды энергий (уже упоминавшееся правило 10%), согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой переходит не более 10% энергии. Этот закон, сформулированный в 1942 г. Р. Линдеманом, называют иногда законом Линдемана. Его следствием является ограниченная длина пищевых цепей. Из закона вытекает очень важное правило, заключающееся в том, что переход с одного трофического уровня на другой порядка 10% энергии не ведет к пагубным для экосистемы последствиям.

Использование правила 10% позволяет определять возможный и безопасный объем промысла особей. Однако пока нет способов для прогнозирования динамического состояния популяций, поэтому в одних случаях нормы промысла завышены, в других — занижены.

files.school-collection.edu.ru

Глава 9. Экосистемы

9.3. Биологическая продуктивность экосистем

9.3.2. Правило пирамид

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как первичной продукции, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.

Рис. 150. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976): П – продуценты; РК – растительноядные консументы; ПК – плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; 3 – зоопланктон

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 150). Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. В разных фитоценозах, где основные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует от 2 до 76 %. Особенно низки темпы относительного прироста биомассы в лесах разных зон, где годовая продукция составляет лишь 2–6% от общей массы растений, накопленной в телах долгоживущих крупных деревьев. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5 %. В сообществах с господством травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше: годовая продукция в степях составляет 41–55 %, а в травяных тугаях и эфемерно-кустарниковых полупустынях достигает даже 70–76 %.

Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы выедания растительной массы, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относительная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызуны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70 % годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10 %. Однако возможные пределы отчуждения растительной массы животными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.

В пелагиали океанов, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы (рис. 151). Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества.

Рис. 151. Схема соотношения продукции и биомассы у бактерий (1), фитопланктона (2), зоопланктона (3), бентоса (4) и рыб (5) в Баренцевом море (по Л. А. Зенкевичу из С. А. Зернова, 1949)

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно (пирамида имеет перевернутый вид). На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Из этого правила могут быть и исключения – те редкие случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных. Правило пирамиды чисел было подмечено еще в 1927 г. Ч. Элтоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры которых с каждым звеном уменьшаются, а число особей возрастает.

Все три правила пирамид – продукции, биомассы и чисел – выражают в конечном счете энергетические отношения в экосистемах, и если два последних проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ – основной источник запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных и промысловых животных, так как животные белки включают целый ряд незаменимых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических трудностей и точнее всего выполнены для более простых водных экосистем. Примером энергетических соотношений в конкретном сообществе могут послужить данные, полученные для экосистем одного из озер (табл. 2). Отношение П/Б отражает скорость прироста.

Поток энергии в экосистеме эвтрофного озера (в кДж/м 2 ) в среднем за вегетационный период (по Г. Г. Винбергу, 1969)

В данном водном сообществе действует правило пирамиды биомасс, так как общая масса продуцентов выше, чем фитофагов, а доля хищных, наоборот, меньше. Наивысшая продуктивность характерна для фито– и бактериопланктона. В исследованном озере отношения их П/Б довольно низки, что говорит об относительно слабом вовлечении первичной продукции в цепи питания. Биомасса бентоса, основу которой составляют крупные моллюски, почти вдвое больше биомассы планктона, тогда как продукция во много раз ниже. В зоопланктоне продукция нехищных видов лишь ненамного выше рациона их потребителей, следовательно, пищевые связи планктона достаточно напряжены. Вся продукция нехищных рыб составляет лишь около 0,5 % первичной продукции водоема, и, следовательно, рыбы занимают скромное место в потоке энергии в экосистеме озера. Тем не менее они потребляют значительную часть прироста зоопланктона и бентоса и, следовательно, оказывают существенное влияние на регулирование их продукции.

Описание потока энергии, таким образом, является фундаментом детального биологического анализа для установления зависимости конечных, полезных для человека продуктов от функционирования всей экологической системы в целом.

ekolog.org

Экологические пирамиды

  • Экономика природопользования
  • Закономерности и принципы природопользования
  • Экономический механизм природопользования
  • Рациональное и нерациональное природопользование
  • Экологический риск
  • История развития экологии как науки
  • Предмет, объект и задачи экологии
  • Основы экологии
  • Направления экологии

Экологические пирамиды

Трофическую структуру биоценоза и экосистемы обычно отображают графическими моделями в виде экологических пирамид. Такие модели разработал в 1927 г. английский зоолог Ч. Элтон.

Экологические пирамиды — это графические модели (как правило, в виде треугольников), отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывающие на понижение всех показателей с повышением трофического уровня.

Различают три типа экологических пирамид.

Пирамида чисел

Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. В экологии пирамида численностей используется редко, так как из-за большого количества особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.

Чтобы уяснить, что такое пирамида чисел, приведем пример. Предположим, что в основании пирамиды 1000 т травы, массу которой составляют сотни миллионов отдельных травинок. Этой растительностью смогут прокормиться 27 млн кузнечиков, которых, в свою очередь, могут употребить в пищу около 90 тыс. лягушек. Сами лягушки могут служить едой 300 форелям в пруду. А это количество рыбы может съесть за год один человек! Таким образом, в основании пирамиды несколько сотен миллионов травинок, а на ее вершине — один человек. Такова наглядная потеря вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой.

Иногда случаются исключения из правила пирамид, и тогда мы имеем дело с перевернутой пирамидой чисел. Это можно наблюдать в лесу, где на одном дереве живут насекомые, которыми питаются насекомоядные птицы. Таким образом, численность продуцентов меньше, нежели консументов.

Пирамида биомасс

Пирамида биомасс — соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе, энергосодержании или другой мере общего живого вещества). Обычно в наземных биоценозах общий вес продуцентов больше, чем консументов. В свою очередь, общий вес консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка, и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике, как правило, получается ступенчатая пирамида с сужающейся верхушкой.

Американский эколог Р. Риклефс объяснял структуру пирамиды биомасс так: «В большинстве наземных сообществ пирамида биомасс сходна с пирамидой продуктивности. Если собрать все организмы, обитающие на каком-нибудь лугу, то вес растений окажется гораздо больше веса всех прямокрылых и копытных, питающихся этими растениями. Вес этих растительноядных животных в свою очередь будет больше веса птиц и кошачьих, составляющих уровень первичных плотоядных, а эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищников, если таковые имеются. Один лев весит довольно много, но львы встречаются столь редко, что вес их, выраженный в граммах на 1 м 2 , окажется ничтожным».

Как и в случае с пирамидами чисел, можно получить так называемую обращенную (перевернутую) пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов, и в основании пирамиды находятся не растения, а животные. Это касается в основном водных экосистем. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у зоопланктона и конечного потребителя-консумента (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамида энергии

Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Все экологические пирамиды строятся по одному правилу, а именно: в основании любой пирамиды находятся зеленые растения, а при построении пирамид учитывается закономерное уменьшение от ее основания к вершине численности особей (пирамида чисел), их биомассы (пирамида биомасс) и проходящей через пищевые цени энергии (пирамида энергии).

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергии, согласно которому с одного трофического уровня на другой через пищевые цени переходит в среднем около 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды. Остальная часть энергии тратится на обеспечение процессов жизнедеятельности. В результате процессов обмена организмы теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии. Следовательно, для получения, например, 1 кг окуней должно быть израсходовано приблизительно 10 кг рыбьей молоди, 100 кг зоопланктона и 1000 кг фитопланктона.

Общая закономерность процесса передачи энергии такова: через верхние трофические уровни энергии проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему большие хищные животные всегда редки, и нет хищников, которые питались бы, к примеру, волками. В таком случае они просто не прокормились бы, настолько волки немногочисленны.

www.grandars.ru

Экология СПРАВОЧНИК

Информация

Пирамида трофическая

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.6). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих — обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).[ . ]

Пирамида биомасс — графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы. Показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана — имеет перевернутый характер.[ . ]

Автотрофные организмы (преимущественно зеленые растения) занимают первый трофический уровень (продуценты), далее следуют гетеротрофы: на втором уровне растительноядные животные (консументы I порядка) , хищники, питающиеся растительноядными животными — на третьем (консументы 2 порядка) , вторичные хищники — на четвертом (консументы 3 порядка). Сапротрофные организмы (редуценты) могут занимать все уровни, начиная со второго. Организмы различных трофических цепей, получающие пищу через равное число звеньев, находятся на одном Т.у. (рис. 21). Соотношение различных Т.у. можно графически изобразить в виде пирамиды экологической.[ . ]

Пирамида энергии характеризует скорость возобновления биомасс. На каждом уровне пирамида энергии отражает удельное количество энергии, прошедшей через предыдущий трофический уровень за данный отрезок времени. Пирамиды потоков энергии никогда не бывают перевернутыми: на трофическом уровне может быть лишь часть энергии, усвоенной на предыдущем уровне.[ . ]

Пирамида экологическая (трофическая) графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза -продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или скорости нарастания биомассы (пирамида энергий).[ . ]

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты (рис. 12.35).[ . ]

Трофическая структура экосистемы выражается в виде экологической пирамиды.[ . ]

Пирамида биомасс — соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенное в виде трофической модели.[ . ]

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.[ . ]

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. Первая пирамида построена Ч.Элтоном. Для их построения подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Установлено основное правило: в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т.д. (рис. 10).[ . ]

Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отражают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне.[ . ]

Трофический уровень совокупность организмов, сходных по типу питания и занимающих определенное положение в пирамиде питания-, обычно выделяют уровни: I — продуценты (растения), II — растительноядные животные (фитофаги), III — плотоядные животные (зоофаги).[ . ]

В тех трофических цепях, где передача энергии осуществляется через связи «хищник — жертва», часто наблюдаются пирамиды численности особей: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано еще и с тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв. Исключение из правил пирамиды численности составляют случаи, когда мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.[ . ]

Закон ¿пирамиды энергий (Р. Линдемана): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.[ . ]

Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи. Представление о трофических (пищевых) уровнях позволило количественно охарактеризовать процесс превращения вещества и энергии при переходе с одного уровня надругой.[ . ]

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот — биомассу — в графической. Она четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади — г/м2 или на объем — г/м3 и т. д.[ . ]

Правило пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времен, больше, чем на последующем. Пирамиды изображают в виде сужающихся к верху прямоугольников равной высоты, поставленных друг на друга. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Для экосистемы Мирового океана пирамида биомасс имеет перевернутый вид, т. е. основание пирамиды уже, чем ее вершина. Основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, их годовая продукция может в десятки раз превышать запас биомассы на данный момент времени. Вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, и биомасса водорослей накапливается в незначительном количестве, но его хватает для поддержания скорости воссоздания органического вещества. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, в результате достаточно большой длительности жизни крупных морских хищников скорость их размножения в отличие от водорослей очень мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.[ . ]

Правило пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времен, больше, чем на последующем. Пирамиды изображают в виде сужающихся к верху прямоугольников равной высоты, поставленных друг на друга. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Для экосистемы Мирового океана пирамида биомасс имеет перевернутый вид, т. е. основание пирамиды уже, чем ее вершина. Основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, их годовая продукция может в десятки раз превышать запас биомассы на данный момент времени. Вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, и биомасса водорослей накапливается в незначительном количестве, но его хватает для поддержания скорости воссоздания органического вещества. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, в результате достаточно большой длительности жизни крупных морских хищников скорость их размножения в отличие от водорослей очень мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.[ . ]

Автотрофы и гетеротрофы трофически связаны между собой. Они формируют пищевые (трофические) цепи — ряды организмов, последовательно извлекающих вещества и энергию из исходного пищевого (кормового) продукта фотосинтетического и хемосин-тетического происхождения. Каждый вид организмов, потреблявших энергию пищи, служит звеном трофической цепи. В классификации по трофическому признаку организмы подразделяют не на виды, а на группы по характеру питания, т. е. по тому, какое звено пищевой цепи они занимают. Первый трофический уровень составляют растения и другие автотрофы, второй — растительноядные животные, третий — хищники, четвертый — хищники второго порядка и т. д. Они формируют трофическую экологическую пирамиду (рис. 10).[ . ]

Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме.[ . ]

На рис. 17.19 представлена полная трофическая структура сообщества. Она представляет собой пирамиду продукции кон-сументной системы с добавлением двух дополнительных элементов. Важнейший из них — система редуцентов, всегда связанная в сообществах с системой консументов. Далее признается, что на каждом трофическом уровне каждой подсистемы имеются подкомпоненты, функционирующие по-разному. Так, отдельно показаны беспозвоночные и позвоночные, бактерии и эукариоты-детритофаги, занимающие один и тот же трофический уровень и потребляющие мертвое органическое вещество, а также потребители бактерий и детритофагов (хищники в системе редуцентов). На рис. 17.19 изображены возможные пути прохождения по сообществу энергии, фиксированной в чистой первичной продукции.[ . ]

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, — общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.[ . ]

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов (рис. 3.10, б). Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности (рис. 3.10, в) Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.[ . ]

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень в экологической пирамиде энергий — продуценты. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. В частности, человек, в рацион которого входит растительная и животная пища, является консументом I— III порядков. В пищевой цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень «поедает» предыдущее звено или использует его для построения своего тела.[ . ]

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях. На рис. 5.8 показана пирамида энергий (Ю. Одум, 1986).[ . ]

Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды Элтона, или пирамиды чисел (рис. 2.17). Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им количеств энергии в каждом звене пищевой цепи (рис. 2.18) и используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно — потребность населения в животном белке.[ . ]

Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 5.7). К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.[ . ]

Суммарная биомасса стабильной экосистемы относительно постоянна. При переходе от одного трофического уровня к другому часть доступной энергии не воспринимается (Лу, часть отдается в виде тепла, экскрементов (Лу, а часть расходуется на дыхание (Я). В среднем при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается приблизительно в 10 раз. Эта закономерность называется правилом пирамиды энергий Р. Линдемана (1942), или правилом десяти процентов. Пирамида энергии на рис. 3.10 неплохо его иллюстрирует. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим.[ . ]

Описанные отношения означают существование крутого ступенеобразного снижения продуктивности при переходе от низших к высшим трофическим уровням, последовательность которых формирует пирамиду продуктивности (рис. 5-7). Две другие пирамиды являются естественным следствием первой. Число индивидуумов в последовательности трофических уровней должно в целом убывать и формировать пирамиду чисел, на что обратил внимание первым Чарльз Элтон (рис. 5-7, С). Пирамида чисел, однако, может иметь противоположное значение в случаях, когда много мелких организмов питаются одним большим организмом более низкого трофического уровня: тысячи насекомых могут питаться одним деревом или сотни паразитических червей — одним хозяином. В ряду трофических уровней также убывает биомасса (рис. 5-7,5). Пирамида биомассы значительно реже изменяется в обратном направлении, однако в сообществах планктона животные иногда по массе превосходят растения. Пирамида продуктивности является наиболее важной, пирамиды чисел и биомассы имеют подчиненное значение и в меньшей степени отражают последовательность трофических уровней.[ . ]

В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид — пирамиды чисел, биомассы и энергии.[ . ]

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Имеется три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.[ . ]

Биологическая продукция — результат жизнедеятельности экосистемы, органическое вещество, которое продуцируют входящие в её состав организмы. Различают первичную (растительную) и вторичную (животную) продукцию. Продукция в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе представляет убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего (правило пирамиды биологической продукции). Среднее значение первичной продукции по всему земному шару составляет около 3 т/га-год сухого вещества.[ . ]

ru-ecology.info

Это интересно:

  • Законы про охоту Законы про охоту Выбрать сейф по количеству стволов: Выбрать сейф по стоимости: Телефон: (495) 729-45-19 многоканальный Ждем Ваших звонков: Пн. - Пт. с 10.00 до 18.00 Сб., Вс. - […]
  • Когда произойдёт индексация материнского капитала в 2018 году Установлен размер маткапитала в 2017 и 2018 гг. В 2016 году индексации не будет Размер материнского капитала, который будет выплачиваться в 2017 и 2018 годах проиндексируют. Как следует из пояснительной записки, размер выплат должен […]
  • Адрес федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей москва Адрес федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей москва Уважаемые пользователи! В соответствии с п. 4 Положения о Федеральной службе по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия […]
  • Закон о транспортном налоге московская область 2018 Транспортный налог Справка ТРАНСПОРТНЫЙ [2018]: Закон Московской области от 16.11.2002 N 129/2002-ОЗ "О транспортном налоге в Московской области" Учёт и исчисление Транспортный: Закон Московской области от 16.11.2002 N 129/2002-ОЗ […]
  • Организация работы европейского суда Организация работы европейского суда Регламент Европейского суда по правам человека от 4 ноября 1998 г. "Правила процедуры суда" В 2002 году к тексту Регламента были приняты поправки. Актуальный […]
  • Судебная доверенность для арбитражного суда Доверенность в арбитражный суд Доверенность Доверенность – письменное уполномочие, выдаваемое одним лицом "Доверителем" другому лицу "Доверенному представителю" для представительства перед третьими лицами. Доверенность – […]